La Celula
La celula
Una
célula es la unidad
morfológica y
funcional de todo
ser vivo. De hecho, la célula es el elemento de menor tamaño que puede considerarse vivo.
2 De este modo, puede
clasificarse a los organismos vivos según el número de células que posean: si sólo tienen una, se les denomina
unicelulares (como pueden ser los
protozoos o las
bacterias, organismos microscópicos); si poseen más, se les llama
pluricelulares. En estos últimos el número de células es variable: de unos pocos cientos, como en algunos
nematodos, a cientos de
billones (10
14), como en el caso del
ser humano. Las células suelen poseer un tamaño de 10
µm y una masa de 1
ng, si bien existen células mucho mayores.
La
teoría celular, propuesta en
1839 por
Matthias Jakob Schleiden y
Theodor Schwann,
postula que todos los organismos están compuestos por células, y que
todas las células derivan de otras precedentes. De este modo, todas las
funciones vitales emanan de la maquinaria celular y de la interacción
entre células adyacentes; además, la tenencia de la
información genética, base de la
herencia, en su
ADN permite la transmisión de aquella de generación en generación.
3
La aparición del primer organismo
vivo sobre la
Tierra
suele asociarse al nacimiento de la primera célula. Si bien existen
muchas hipótesis que especulan cómo ocurrió, usualmente se describe que
el proceso se inició gracias a la transformación de moléculas
inorgánicas en orgánicas bajo unas condiciones ambientales adecuadas;
tras esto, dichas
biomoléculas se asociaron dando lugar a entes complejos capaces de autorreplicarse. Existen posibles evidencias
fósiles de estructuras celulares en rocas datadas en torno a 4 o 3,5 miles de millones de años (giga-años o Ga.).
4 5 nota 1 Se han encontrado evidencias muy fuertes de formas de vida unicelulares fosilizadas en microestructuras en
rocas de la formación
Strelley Pool, en
Australia Occidental, con una antigüedad de 3,4 Ga. Se trataría de los
fósiles de células más antiguos encontrados hasta la fecha. Evidencias adicionales muestran que su
metabolismo sería
anaerobio y basado en el
sulfuro.
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Existen dos grandes tipos celulares: las
procariotas (que comprenden las células de
arqueas y
bacterias) y las
eucariotas (divididas tradicionalmente en
animales y
vegetales, si bien se incluyen además
hongos y
protistas, que también tienen células con propiedades características).
Historia y teoría celular
La historia de la
biología celular ha estado ligada al
desarrollo tecnológico que pudiera sustentar su estudio. De este modo, el primer acercamiento a su morfología se inicia con la popularización del
microscopios rudimentarios de
lentes compuestas en el
siglo XVII, se suplementa con diversas técnicas histológicas para
microscopía óptica en los siglos
XIX y
XX y alcanza un mayor nivel resolutivo mediante los estudios de
microscopía electrónica,
de fluorescencia y
confocal, entre otros, ya en el siglo XX. El desarrollo de herramientas
moleculares, basadas en el manejo de
ácidos nucleicos y
enzimas permitieron un análisis más exhaustivo a lo largo del
siglo XX.
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Descubrimiento
Definición
Por tanto, podemos definir a la célula como la unidad
morfológica y
funcional de todo ser vivo. De hecho, la célula es el elemento de menor tamaño que puede considerarse vivo. Como tal posee una
membrana de
fosfolípidos con permeabilidad selectiva que mantiene un
medio interno altamente ordenado y diferenciado del
medio externo en cuanto a su composición, sujeta a
control homeostático, la cual consiste en
biomoléculas y algunos
metales y
electrolitos. La estructura se automantiene activamente mediante el
metabolismo, asegurándose la coordinación de todos los elementos celulares y su perpetuación por
replicación a través de un
genoma codificado por
ácidos nucleicos. La parte de la
biología que se ocupa de ella es la
citología.
Características
Las células, como sistemas
termodinámicos complejos, poseen una serie de elementos estructurales y funcionales comunes que posibilitan su
supervivencia;
no obstante, los distintos tipos celulares presentan modificaciones de
estas características comunes que permiten su especialización funcional
y, por ello, la ganancia de
complejidad.
14 De este modo, las células permanecen altamente organizadas a costa de incrementar la
entropía del entorno, uno de los requisitos de la
vida.
15
Las
enzimas, un tipo de proteínas implicadas en el metabolismo celular.
Las células vivas son un sistema bioquímico complejo. Las
características que permiten diferenciar las células de los sistemas
químicos no vivos son:
Tamaño, forma y función
Comparativa de tamaño entre
neutrófilos, células sanguíneas eucariotas (de mayor tamaño), y bacterias
Bacillus anthracis, procariotas (de menor tamaño, con forma de bastón).
El tamaño y la forma de las células depende de sus elementos más
periféricos (por ejemplo, la pared, si la hubiere) y de su andamiaje
interno (es decir, el citoesqueleto). Además, la competencia por el
espacio tisular provoca una morfología característica: por ejemplo, las
células vegetales,
poliédricas in vivo, tienden a ser esféricas
in vitro.
19 Incluso pueden existir parámetros químicos sencillos, como los gradientes de concentración de una
sal, que determinen la aparición de una forma compleja.
20
En cuanto al
tamaño,
la mayoría de las células son microscópicas, es decir, no son
observables a simple vista. A pesar de ser muy pequeñas (un milímetro
cúbico de sangre puede contener unos cinco millones de células),
14 el tamaño de las células es extremadamente variable. La célula más pequeña observada, en condiciones normales, corresponde a
Mycoplasma genitalium, de 0,2 μm, encontrándose cerca del límite teórico de 0,17 μm.
21 Existen bacterias con 1 y 2
μm de longitud. Las células humanas son muy variables:
hematíes de 7 micras,
hepatocitos con 20 micras,
espermatozoides de 53 μm,
óvulos de 150 μm e, incluso, algunas
neuronas de en torno a un metro. En las células vegetales los granos de
polen
pueden llegar a medir de 200 a 300 μm y algunos huevos de aves pueden
alcanzar entre 1 (codorniz) y 7 cm (avestruz) de diámetro. Para la
viabilidad de la célula y su correcto funcionamiento siempre se debe
tener en cuenta la
relación superficie-volumen.
15
Puede aumentar considerablemente el volumen de la célula y no así su
superficie de intercambio de membrana lo que dificultaría el nivel y
regulación de los intercambios de sustancias vitales para la célula.
Respecto de su forma, las células presentan una gran variabilidad, e,
incluso, algunas no la poseen bien definida o permanente. Pueden ser:
fusiformes (forma de huso), estrelladas, prismáticas, aplanadas,
elípticas, globosas o redondeadas, etc. Algunas tienen una pared rígida y
otras no, lo que les permite deformar la membrana y emitir
prolongaciones citoplasmáticas (
pseudópodos) para desplazarse o conseguir alimento. Hay células libres que no muestran esas estructuras de desplazamiento pero poseen
cilios o
flagelos, que son estructuras derivadas de un orgánulo celular (el centrosoma) que dota a estas células de movimiento.
2 De este modo, existen multitud de tipos celulares, relacionados con la función que desempeñan; por ejemplo:
- Células contráctiles que suelen ser alargadas, como las fibras musculares.
- Células con finas prolongaciones, como las neuronas que transmiten el impulso nervioso.
- Células con microvellosidades o con pliegues, como las del intestino para ampliar la superficie de contacto y de intercambio de sustancias.
- Células cúbicas, prismáticas o aplanadas como las epiteliales que recubren superficies como las losas de un pavimento.
Estudio de las células
Los biólogos utilizan diversos instrumentos para lograr el
conocimiento de las células. Obtienen información de sus formas, tamaños
y componentes, que les sirve para comprender además las funciones que
en ellas se realizan. Desde las primeras observaciones de células, hace
más de 300 años, hasta la época actual, las técnicas y los aparatos se
han ido perfeccionando, originándose una rama más de la Biología: la
Microscopía. Dado el pequeño tamaño de la gran mayoría de las células, el uso del
microscopio
es de enorme valor en la investigación biológica. En la actualidad, los
biólogos utilizan dos tipos básicos de microscopio: los ópticos y los
electrónicos.
La célula procariota
Las células procariotas son pequeñas y menos complejas que las eucariotas. Contienen
ribosomas pero carecen de
sistemas de endomembranas (esto es, orgánulos delimitados por
membranas biológicas, como puede ser el
núcleo celular). Por ello poseen el material genético en el
citosol. Sin embargo, existen excepciones: algunas bacterias fotosintéticas poseen sistemas de membranas internos.
22 También en el
Filo Planctomycetes existen organismos como
Pirellula que rodean su material genético mediante una membrana intracitoplasmática y
Gemmata obscuriglobus
que lo rodea con doble membrana. Esta última posee además otros
compartimentos internos de membrana, posiblemente conectados con la
membrana externa del nucleoide y con la membrana nuclear, que no posee
peptidoglucano.
23 24 25
Por lo general podría decirse que los procariotas carecen de
citoesqueleto. Sin embargo se ha observado que algunas bacterias, como
Bacillus subtilis, poseen proteínas tales como MreB y mbl que actúan de un modo similar a la
actina y son importantes en la morfología celular.
26 Fusinita van den Ent, en
Nature, va más allá, afirmando que los citoesqueletos de
actina y
tubulina tienen origen procariótico.
27
De gran diversidad, los procariotas sustentan un metabolismo
extraordinariamente complejo, en algunos casos exclusivo de ciertos
taxa, como algunos grupos de
bacterias, lo que incide en su versatilidad
ecológica.
12 Los procariotas se clasifican, según
Carl Woese, en
arqueas y
bacterias.
28
Arqueas
Estructura
bioquímica de la membrana de arqueas (arriba) comparada con la de bacterias y eucariotas (en medio): nótese la presencia de
enlaces éter (2) en sustitución de los tipo éster (6) en los fosfolípidos.
Las arqueas poseen un
diámetro
celular comprendido entre 0,1 y 15 μm, aunque las formas filamentosas
pueden ser mayores por agregación de células. Presentan multitud de
formas distintas: incluso las hay descritas cuadradas y planas.
29 Algunas arqueas tienen
flagelos y son móviles.
Las arqueas, al igual que las bacterias, no tienen membranas internas que delimiten
orgánulos. Como todos los organismos presentan
ribosomas, pero a diferencia de los encontrados en las bacterias que son sensibles a ciertos
agentes antimicrobianos, los de las arqueas, más cercanos a los eucariotas, no lo son. La
membrana celular tiene una estructura similar a la de las demás células, pero su composición química es única, con
enlaces tipo éter en sus lípidos.
30 Casi todas las arqueas poseen una
pared celular (algunos
Thermoplasma son la excepción) de composición característica, por ejemplo, no contienen
peptidoglicano (
mureína), propio de bacterias. No obstante pueden clasificarse bajo la tinción de
Gram,
de vital importancia en la taxonomía de bacterias; sin embargo, en
arqueas, poseedoras de una estructura de pared en absoluto común a la
bacteriana, dicha tinción es aplicable pero carece de valor taxonómico.
El orden
Methanobacteriales tiene una capa de
pseudomureína, que provoca que dichas arqueas respondan como positivas a la tinción de Gram.
31 32 33
Como en casi todos los procariotas, las células de las arqueas
carecen de núcleo, y presentan un sólo cromosoma circular. Existen
elementos extracromosómicos, tales como
plásmidos. Sus
genomas son de pequeño tamaño, sobre 2-4 millones de pares de bases. También es característica la presencia de
ARN polimerasas de constitución compleja y un gran número de
nucleótidos modificados en los
ácidos ribonucleicos ribosomales. Por otra parte, su
ADN se empaqueta en forma de
nucleosomas, como en los eucariotas, gracias a proteínas semejantes a las
histonas y algunos
genes poseen
intrones.
34 Pueden reproducirse por
fisión binaria o múltiple, fragmentación o
gemación.
Bacterias
Estructura de la célula procariota.
Las bacterias son organismos relativamente sencillos, de dimensiones muy reducidas, de apenas unas
micras en la mayoría de los casos. Como otros procariotas, carecen de un
núcleo delimitado por una membrana, aunque presentan un
nucleoide, una estructura elemental que contiene una gran molécula generalmente circular de
ADN.
16 35 Carecen de
núcleo celular y demás orgánulos delimitados por membranas biológicas.
36
En el citoplasma se pueden apreciar plásmidos, pequeñas moléculas
circulares de ADN que coexisten con el nucleoide y que contienen
genes: son comúnmente usados por las bacterias en la
parasexualidad (
reproducción sexual bacteriana). El citoplasma también contiene
ribosomas
y diversos tipos de gránulos. En algunos casos, puede haber estructuras
compuestas por membranas, generalmente relacionadas con la
fotosíntesis.
8
Poseen una
membrana celular compuesta de
lípidos, en forma de una
bicapa y sobre ella se encuentra una cubierta en la que existe un
polisacárido complejo denominado
peptidoglicano; dependiendo de su estructura y subsecuente su respuesta a la
tinción de Gram, se
clasifica a las bacterias en
Gram positivas y
Gram negativas. El espacio comprendido entre la membrana celular y la pared celular (o la membrana externa, si esta existe) se denomina
espacio periplásmico. Algunas bacterias presentan una
cápsula. Otras son capaces de generar
endosporas (estadios latentes capaces de resistir condiciones extremas) en algún momento de su
ciclo vital. Entre las formaciones exteriores propias de la célula bacteriana destacan los
flagelos (de estructura completamente distinta a la de los flagelos eucariotas) y los
pili (estructuras de adherencia y relacionadas con la parasexualidad).
8
La mayoría de las bacterias disponen de un único cromosoma circular y
suelen poseer elementos genéticos adicionales, como distintos tipos de
plásmidos. Su reproducción, binaria y muy eficiente en el tiempo,
permite la rápida expansión de sus poblaciones, generándose un gran
número de células que son virtualmente
clones, esto es, idénticas entre sí.
34
La célula eucariota
Las células eucariotas son el exponente de la complejidad celular actual.
14 Presentan una estructura básica relativamente estable caracterizada por la presencia de distintos tipos de
orgánulos intracitoplasmáticos especializados, entre los cuales destaca el
núcleo,
que alberga el material genético. Especialmente en los organismos
pluricelulares, las células pueden alcanzar un alto grado de
especialización. Dicha especialización o diferenciación es tal que, en
algunos casos, compromete la propia viabilidad del tipo celular en
aislamiento. Así, por ejemplo, las
neuronas dependen para su supervivencia de las
células gliales.
12 Por otro lado, la estructura de la célula varía dependiendo de la
situación taxonómica del ser vivo: de este modo, las células vegetales difieren de las animales, así como de las de los
hongos. Por ejemplo, las células animales carecen de pared celular, son muy variables, no tiene
plastos, puede tener
vacuolas pero no son muy grandes y presentan
centríolos (que son agregados de
microtúbulos cilíndricos que contribuyen a la formación de los
cilios y los
flagelos y facilitan la
división celular). Las células de los vegetales, por su lado, presentan una pared celular compuesta principalmente de
celulosa), disponen de plastos como
cloroplastos (orgánulo capaz de realizar la fotosíntesis),
cromoplastos (orgánulos que acumulan pigmentos) o
leucoplastos (orgánulos que acumulan el almidón fabricado en la fotosíntesis), poseen
vacuolas de gran tamaño que acumulan sustancias de reserva o de desecho producidas por la célula y finalmente cuentan también con
plasmodesmos,
que son conexiones citoplasmáticas que permiten la circulación directa
de las sustancias del citoplasma de una célula a otra, con continuidad
de sus membranas plasmáticas.
37
Diagrama de una
célula animal, a la izquierda (1.
Nucléolo, 2.
Núcleo, 3.
Ribosoma, 4.
Vesícula, 5.
Retículo endoplasmático rugoso, 6.
Aparato de Golgi, 7.
Citoesqueleto (
microtúbulos), 8.
Retículo endoplasmático liso, 9.
Mitocondria, 10.
Vacuola, 11.
Citoplasma, 12.
Lisosoma. 13.
Centríolos.); y de una
célula vegetal, a la derecha.
Compartimentos
Las células son entes dinámicos, con un
metabolismo celular interno de gran actividad cuya estructura es un flujo entre
rutas anastomosadas.
Un fenómeno observado en todos los tipos celulares es la
compartimentalización, que consiste en una heterogeneidad que da lugar a
entornos más o menos definidos (rodeados o no mediante membranas
biológicas) en las cuales existe un microentorno que aglutina a los
elementos implicados en una ruta biológica.
38
Esta compartimentalización alcanza su máximo exponente en las células
eucariotas, las cuales están formadas por diferentes estructuras y
orgánulos que desarrollan funciones específicas, lo que supone un método
de especialización espacial y temporal.
2 No obstante, células más sencillas, como los procariotas, ya poseen especializaciones semejantes.
39
Membrana plasmática y superficie celular
La composición de la membrana plasmática varía entre células
dependiendo de la función o del tejido en la que se encuentre, pero
posee elementos comunes. Está compuesta por una doble capa de
fosfolípidos, por
proteínas unidas
no covalentemente a esa bicapa, y por
glúcidos unidos
covalentemente a
lípidos o proteínas. Generalmente, las moléculas más numerosas son las de lípidos; sin embargo, la proteínas, debido a su mayor
masa molecular, representan aproximadamente el 50% de la masa de la membrana.
38
Un modelo que explica el funcionamiento de la membrana plasmática es el
modelo del mosaico fluido, de
J. S. Singer y
Garth Nicolson
(1972), que desarrolla un concepto de unidad termodinámica basada en
las interacciones hidrófobas entre moléculas y otro tipo de enlaces no
covalentes.
40
Esquema de una
membrana celular.
Se observa la bicapa de fosfolípidos, las proteínas y otras moléculas
asociadas que permiten las funciones inherentes a este orgánulo.
Dicha estructura de membrana sustenta un complejo mecanismo de
transporte, que posibilita un fluido intercambio de
masa y
energía entre el entorno intracelular y el externo.
38
Además, la posibilidad de transporte e interacción entre moléculas de
células aledañas o de una célula con su entorno faculta a estas poder
comunicarse químicamente, esto es, permite la
señalización celular.
Neurotransmisores,
hormonas,
mediadores químicos locales afectan a células concretas modificando el patrón de
expresión génica mediante mecanismos de
transducción de señal.
41
Sobre la bicapa lipídica, independientemente de la presencia o no de
una pared celular, existe una matriz que puede variar, de poco
conspicua, como en los
epitelios, a muy extensa, como en el
tejido conjuntivo. Dicha matriz, denominada
glucocalix (glicocáliz), rica en
líquido tisular,
glucoproteínas,
proteoglicanos y
fibras, también interviene en la generación de estructuras y funciones emergentes, derivadas de las interacciones célula-célula.
12
Estructura y expresión génica
El
ADN y sus distintos niveles de empaquetamiento.
Las células eucariotas poseen su material genético en, generalmente, un sólo
núcleo celular, delimitado por una
envoltura consistente en dos
bicapas lipídicas atravesadas por numerosos
poros nucleares y en continuidad con el
retículo endoplasmático. En su interior, se encuentra el material genético, el
ADN, observable, en las células en
interfase, como
cromatina de distribución heterogénea. A esta cromatina se encuentran asociadas multitud de proteínas, entre las cuales destacan las
histonas, así como ARN, otro ácido nucleico.
42
Dicho material genético se encuentra inmerso en una actividad continua de regulación de la
expresión génica; las
ARN polimerasas transcriben
ARN mensajero continuamente, que, exportado al citosol, es traducido a
proteína, de acuerdo a las necesidades fisiológicas. Asimismo, dependiendo del momento del
ciclo celular, dicho ADN puede entrar en
replicación, como paso previo a la
mitosis.
34 No obstante, las células eucarióticas poseen material genético extranuclear: concretamente, en
mitocondrias y
plastos, si los hubiere; estos orgánulos conservan una independencia genética parcial del genoma nuclear.
43 44
Síntesis y degradación de macromoléculas
Dentro del
citosol,
esto es, la matriz acuosa que alberga a los orgánulos y demás
estructuras celulares, se encuentran inmersos multitud de tipos de
maquinaria de
metabolismo celular: orgánulos, inclusiones, elementos del
citoesqueleto,
enzimas... De hecho, estas últimas corresponden al 20% de las enzimas totales de la célula.
12
Estructura de los ribosomas; 1,: subunidad mayor, 2: subunidad menor.
Imagen de un
núcleo, el retículo endoplasmático y el
aparato de Golgi;
1, Núcleo. 2, Poro nuclear.3, Retículo endoplasmático rugoso (REr).4,
Retículo endoplasmático liso (REl). 5, Ribosoma en el RE rugoso. 6,
Proteínas siendo transportadas.7, Vesícula (transporte). 8, Aparato de
Golgi. 9, Lado
cis del aparato de Golgi.10, Lado
trans del aparato de Golgi.11, Cisternas del aparato de Golgi.
- Aparato de Golgi: El aparato de Golgi es un orgánulo formado por apilamientos de sáculos denominados dictiosomas, si bien, como ente dinámico, estos pueden interpretarse como estructuras puntuales fruto de la coalescencia de vesículas.46 47 Recibe las vesículas del retículo endoplasmático rugoso que han de seguir siendo procesadas. Dentro de las funciones que posee el aparato de Golgi se encuentran la glicosilación de proteínas, selección, destinación, glicosilación de lípidos y la síntesis de polisacáridos de la matriz extracelular. Posee tres compartimientos; uno proximal al retículo endoplasmático, denominado «compartimento cis», donde se produce la fosforilación de las manosas de las enzimas que han de dirigirse al lisosoma; el «compartimento intermedio», con abundantes manosidasas y N-acetil-glucosamina transferasas; y el «compartimento o red trans», el más distal, donde se transfieren residuos de galactosa y ácido siálico, y del que emergen las vesículas con los diversos destinos celulares.12
- Lisosoma: Los lisosomas son orgánulos
que albergan multitud de enzimas hidrolíticas. De morfología muy
variable, no se ha demostrado su existencia en células vegetales.12 Una característica que agrupa a todos los lisosomas es la posesión de hidrolasas ácidas: proteasas, nucleasas, glucosidasas, lisozima, arilsulfatasas, lipasas, fosfolipasas y fosfatasas.
Procede de la fusión de vesículas procedentes del aparato de Golgi,
que, a su vez, se fusionan en un tipo de orgánulo denominado endosoma
temprano, el cual, al acidificarse y ganar en enzimas hidrolíticos,
pasa a convertirse en el lisosoma funcional. Sus funciones abarcan desde
la degradación de macromoléculas endógenas o procedentes de la fagocitosis a la intervención en procesos de apoptosis.48
La vacuola regula el estado de turgencia de la célula vegetal.
- Vacuola vegetal: Las vacuolas vegetales, numerosas y pequeñas en células meristemáticas
y escasas y grandes en células diferenciadas, son orgánulos exclusivos
de los representantes del mundo vegetal. Inmersas en el citosol, están
delimitadas por el tonoplasto, una membrana lipídica. Sus funciones son: facilitar el intercambio con el medio externo, mantener la turgencia celular, la digestión celular y la acumulación de sustancias de reserva y subproductos del metabolismo.37
- Inclusión citoplasmática:
Las inclusiones son acúmulos nunca delimitados por membrana de
sustancias de diversa índole, tanto en células vegetales como animales.
Típicamente se trata de sustancias de reserva que se conservan como
acervo metabólico: almidón, glucógeno, triglicéridos, proteínas... aunque también existen de pigmentos.12
Conversión energética
El
metabolismo celular está basado en la transformación de unas sustancias químicas, denominadas
metabolitos, en otras; dichas reacciones químicas transcurren
catalizadas mediante
enzimas. Si bien buena parte del metabolismo sucede en el citosol, como la
glucólisis, existen procesos específicos de orgánulos.
41
Modelo de una mitocondria: 1, membrana interna; 2, membrana externa; 3, cresta mitocondrial; 4, matriz mitocondrial.
- Mitocondria: Las mitocondrias son orgánulos de aspecto, número y tamaño variable que intervienen en el ciclo de Krebs, fosforilación oxidativa y en la cadena de transporte de electrones de la respiración. Presentan una doble membrana, externa e interna, que dejan entre ellas un espacio perimitocondrial; la membrana interna, plegada en crestas hacia el interior de la matriz mitocondrial, posee una gran superficie. En su interior posee generalmente una sola molécula de ADN, el genoma mitocondrial, típicamente circular, así como ribosomas más semejantes a los bacterianos que a los eucariotas.12 Según la teoría endosimbiótica, se asume que la primera protomitocondria era un tipo de proteobacteria.49
Estructura de un cloroplasto.
- Cloroplasto: Los cloroplastos son los orgánulos celulares que en los organismos eucariotas fotosintéticos se ocupan de la fotosíntesis. Están limitados por una envoltura formada por dos membranas concéntricas y contienen vesículas, los tilacoides,
donde se encuentran organizados los pigmentos y demás moléculas
implicadas en la conversión de la energía luminosa en energía química.
Además de esta función, los plastidios intervienen en el metabolismo
intermedio, produciendo energía y poder reductor, sintetizando bases púricas y pirimidínicas, algunos aminoácidos y todos los ácidos grasos. Además, en su interior es común la acumulación de sustancias de reserva, como el almidón.12 Se considera que poseen analogía con las cianobacterias.50
Modelo de la estructura de un peroxisoma.
Citoesqueleto
Las células poseen un andamiaje que permite el mantenimiento de su
forma y estructura, pero más aún, este es un sistema dinámico que
interactúa con el resto de componentes celulares generando un alto grado
de orden interno. Dicho andamiaje está formado por una serie de
proteínas que se agrupan dando lugar a estructuras filamentosas que,
mediante otras proteínas, interactúan entre ellas dando lugar a una
especie de retículo. El mencionado andamiaje recibe el nombre de
citoesqueleto, y sus elementos mayoritarios son: los microtúbulos, los microfilamentos y los filamentos intermedios.
2 nota 2 52 53
- Microfilamentos: Los microfilamentos o filamentos de actina
están formados por una proteína globular, la actina, que puede
polimerizar dando lugar a estructuras filiformes. Dicha actina se
expresa en todas las células del cuerpo y especialmente en las musculares ya que está implicada en la contracción muscular, por interacción con la miosina. Además, posee lugares de unión a ATP, lo que dota a sus filamentos de polaridad.54 Puede encontrarse en forma libre o polimerizarse en microfilamentos,
que son esenciales para funciones celulares tan importantes como la
movilidad y la contracción de la célula durante la división celular.46
Citoesqueleto eucariota: microfilamentos en rojo, microtúbulos en verde y núcleo en azul.
- Filamentos intermedios:
Los filamentos intermedios son componentes del citoesqueleto. Formados
por agrupaciones de proteínas fibrosas, su nombre deriva de su diámetro,
de 10 nm, menor que el de los microtúbulos, de 24 nm, pero mayor que el de los microfilamentos, de 7 nm. Son ubicuos en las células animales, y no existen en plantas ni hongos. Forman un grupo heterogéneo, clasificado en cinco familias: las queratinas, en células epiteliales; los neurofilamentos, en neuronas; los gliofilamentos, en células gliales; la desmina, en músculo liso y estriado; y la vimentina, en células derivadas del mesénquima.12
- Centríolos:
Los centríolos son una pareja de estructuras que forman parte del
citoesqueleto de células animales. Semejantes a cilindros huecos, están
rodeados de un material proteico denso llamado material pericentriolar; todos ellos forman el centrosoma o centro organizador de microtúbulos
que permiten la polimerización de microtúbulos de dímeros de tubulina
que forman parte del citoesqueleto. Los centríolos se posicionan
perpendicularmente entre sí. Sus funciones son participar en la mitosis, durante la cual generan el huso acromático, y en la citocinesis,55 así como, se postula, intervenir en la nucleación de microtúbulos.56 57
- Cilios y flagelos:
Se trata de especializaciones de la superficie celular con motilidad;
con una estructura basada en agrupaciones de microtúbulos, ambos se
diferencian en la mayor longitud y menor número de los flagelos, y en la
mayor variabilidad de la estructura molecular de estos últimos.12
